植物学 | 种子和果实1-

被子植物经过双受精后，胚珠发育成种子，包括种皮、胚和胚乳三部分，分别由珠被、受精卵、受精极核发育而来。包被在胚珠之外的子房壁发育为果皮，保护种子。裸子植物胚乳的倍性为单倍体（n），因由大孢子（单倍体）直接发育而来，而被子植物胚乳为三倍体（3n）（由受精极核发育而来）

胚胎发育：胚的发生源于合子，经过原胚和胚分化发育的各个阶段最后成为成熟的胚，整个过程称为胚胎发育。

原胚：指植物受精卵经过最初几次分裂形成的尚未分化出各种器官和组织的胚的早期阶段。是胚发育的起始形态，细胞相对未分化，具有很强分裂能力，为后续胚的进一步发育和分化奠定基础。（原胚特指双子叶植物胚发育的早期阶段）

胚体：指在胚发育过程中，由原胚进一步发育形成的具有一定形态结构和器官原基的胚胎整体。包含胚根、胚芽、胚轴和子叶等部分，是种子植物胚发育的重要阶段，各部分将来会发育成植物的不同器官。

胚根原：胚体中将来发育成胚根的细胞群或细胞区域。在胚发育早期，胚根原细胞就已经开始特化，具有特定的基因表达模式和细胞命运，会不断分裂和分化，最终形成胚根，胚根是植物胚最早出现的器官之一，将来发育成植物的根系。

核型胚乳：植物胚乳发育的一种类型。受精极核先进行多次核分裂，形成许多游离的细胞核，这些细胞核分布在胚囊内，不形成细胞壁，随着发育的进行，细胞核之间逐渐形成细胞壁，将胚乳细胞分隔开来。核型胚乳在单子叶植物和双子叶植物中都较为常见。

细胞型胚乳：植物胚乳发育的一种方式。与核型胚乳不同，细胞型胚乳在受精极核分裂后，每次分裂都伴随着细胞壁的形成，因此从胚乳发育的早期开始，胚乳细胞就具有明显的细胞壁，胚乳是由一个个细胞组成的，这种发育方式在一些双子叶植物中较为常见。

沼生目型胚乳：是植物胚乳发育的一种特殊类型。其特点是受精极核第一次分裂将胚囊分成珠孔室和合点室，珠孔室较大，进行多次游离核分裂后形成细胞，合点室的核分裂次数较少且通常不形成细胞，或很晚才形成细胞。这种胚乳类型常见于沼生目植物，也存在于一些其他单子叶植物中。

鱼雷型胚：是双子叶植物胚发育过程中的一个阶段。此时胚体呈鱼雷状，由于胚轴和子叶的生长速度加快，使胚体伸长，形似鱼雷。在这个阶段，胚的各部分结构已基本形成，细胞开始进一步分化，为后续发育成成熟胚做准备。

外胚乳：指某些植物种子中，由珠心组织发育而来的一种类似胚乳的营养组织。它通常位于胚乳的外侧，与胚乳的功能相似，为种子萌发和幼苗生长提供营养物质。外胚乳在一些植物中可以代替胚乳，或者与胚乳同时存在。

一、种子的发育

1.双子叶植物胚的发育（以荠菜胚为例的发育过程）

①合子分裂形成“T”形原胚：合子短暂休眠后，不均等横向分裂为远珠孔端的顶细胞和近珠孔端稍大的基细胞。基细胞横分裂，顶细胞纵分裂，形成“T”形原胚。

②胚柄形成与顶细胞发育：基细胞连续横分裂，形成6 - 10个细胞组成的胚柄，末端细胞膨大成泡状吸器。与顶细胞紧邻的细胞起“胚根原”作用。顶细胞经2次纵分裂（第二次与第一次垂直），产生4个细胞，为四分体时期；各细胞再横分裂，形成8细胞的球形胚体，即八分体时期。

③球形胚体阶段：八分体中近胚柄端4个细胞形成胚轴和胚根一部分，远胚柄端4个细胞发育成茎端与子叶。八分体平周分裂，外层形成原套，内部形成原体，原始细胞分化出周缘分生组织和髓分生组织。此后胚本体各方向连续分裂，呈球形，为球形胚阶段。球形胚顶端两侧细胞分裂活跃，形成子叶原基；球形胚下方、胚柄顶端的胚根原细胞和基部细胞分化为胚根原基，连接部分发育为胚轴，此时为心形胚。

④胚的成熟：子叶原基伸长成两片子叶，胚轴延伸，呈鱼雷形，为鱼雷形胚。子叶间凹陷分化出胚芽，胚根形成。细胞继续分裂，胚轴和子叶延长，因空间限制胚弯曲呈马蹄形，胚柄退化消失，完整胚体形成。

2.单子叶植物胚的发育（以水稻胚为例的发育过程）

① 起始分裂：水稻受精卵休眠4 - 6小时后分裂，经两次分裂形成四细胞原胚。此过程如同双子叶植物早期，由合子开始分裂，有顶细胞和基细胞参与。

② 原胚发育：四细胞原胚继续分裂扩大，形成梨形胚。

③胚体分区：梨形胚一侧（腹面）出现凹沟，使胚呈不对称状，在形态上分为顶端区、器官形成区和胚柄细胞区。不同区域细胞后续分别形成盾片、胚芽鞘、胚芽、胚轴、胚根等不同结构。

④器官分化与成熟：凹沟两侧胚芽鞘突起包围胚芽生长锥，幼叶原基分化，盾片、胚根发育，维管束分化。胚继续发育，腹面被腹鳞和外胚叶覆盖，盾片上皮细胞分化，第三片幼叶分化出，约14天器官分化完成。

以上二者胚结构以及发育特点的异同

相同点：①双子叶植物和单子叶植物的胚都包含胚根、胚芽、胚轴和子叶等基本结构，这些结构在植物生长发育过程中分别承担着发育成根、茎、叶以及连接各部分的重要功能。②二者的胚发育均起始于受精卵，都要经过细胞的分裂、分化等过程，逐渐由一个细胞发育成具有多种组织和器官原基的胚。

不同点：①双子叶植物胚有两片子叶，一般无胚乳，营养物质多储存在子叶中；单子叶植物胚只有一片子叶，多数有胚乳，胚乳是储存营养的主要部位。单子叶植物无胚乳的特例（如慈姑）②双子叶植物合子分裂形成明显的顶细胞和基细胞，顶细胞发育成原胚，基细胞形成胚柄，发育过程有球形胚、心形胚等多种形态变化；单子叶植物受精卵先形成四细胞原胚，再发育为梨形胚，梨形胚出现凹沟后不同区域细胞分化形成对应结构，无双子叶植物那样丰富的形态变化过程。

胚乳是被子植物双受精过程中，精子与极核融合后形成的滋养组织，既不是配子体也不是孢子体，染色体倍性一般为三倍体，为胚的发育提供营养。不同植物胚囊发育类型不同，极核数目有差异，初生胚乳核倍性也不同，如贝母型为五倍体。裸子植物的胚乳由未受精的大孢子发育形成，是单倍体雌配子体组织，与被子植物胚乳起源和染色体倍性都不同。有些植物种子发育时，珠心组织不被吸收，反而增殖形成外胚乳。

胚乳的发育类型

①核型胚乳：初生胚乳核的首次分裂及后续多次分裂均不形成细胞壁，进入游离核时期：核分散于共同细胞质中（合胞体状态），数量因物种差异悬殊（如苹果数百个，咖啡仅4个）。随后中央液泡扩展，核被挤向胚囊边缘，分布于珠孔端、合点端及侧方薄层。核分裂以有丝分裂为主，合点端偶见无丝分裂。进入细胞化期后，游离核间从外层向内逐步形成细胞壁（如玉米），最终填满胚囊；例外情况如椰子中央保留液态游离核，菜豆仅原胚附近细胞化。成熟胚乳分化出糊粉层（外层储藏蛋白）、淀粉胚乳（中部储能）等功能区，后期部分细胞程序性死亡（如小麦淀粉胚乳退化）。

②细胞型胚乳：初生胚乳核首次分裂即伴随细胞壁形成，无游离核阶段。每次核分裂均完成胞质分割，胚乳细胞持续增殖直至填满胚囊。发育全程以细胞为单位，结构紧密有序，如番茄、烟草的胚乳直接形成多层细胞组织，分化出储存蛋白、脂类等多功能细胞，直接支撑胚胎发育。

③沼生目型胚乳：最早在沼生目植物中发现。初生胚乳核移到合点端后分裂，形成一个合点端小室（合点腔）和一个珠孔端大室（珠孔室）。珠孔室的细胞核进行游离核分裂，后期才形成细胞壁；合点腔的核不分裂，或只进行少数几次游离核分裂。

④外胚乳：部分植物种子中，由珠心发育成具胚乳作用的组织。如苋科、藜科和蓼科的一些植物，在种子成熟时，仍保留一部分由珠心细胞发育来的贮藏营养物质的外胚乳。外胚乳是在胚囊外面发展起来的养分贮藏组织。